中韩出土古稻引发的稻作起源及籼粳分化问题

花雨

晋山楚水
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上世纪９０年代，中国湖南省道县玉蟾岩遗址及韩国忠清北道清原郡Ｓｏｒｏｒｉ遗址，都先后出土了距今１３０００年前的古稻，给原来讨论得很热烈的原始稻作起源于长江中下游说带来一些未曾考虑到的新问题。

道县玉蟾岩遗址年代为距今１２３２０±１２００—１４８１０±２３０年。发现有双峄乳突形的稻属植物硅酸体。对稻谷的鉴定结果认为是一种“兼有野、籼、粳综合特征的从普通野稻向栽培稻初期演化的最原始的古栽培稻类型。定名为玉蟾岩古栽培稻。”

１９９４和１９９８年在韩国中部忠清北道清原郡的Ｓｏｒｏｒｉ遗址泥炭层中发现了更古老的稻谷，经测定，为距今１３０１０±１９０年及１４８２０±２５０年；下层的一颗稻谷距今１７３１０±３１０年。上层的两颗稻谷，外形像现今的粳稻。下层的一颗，外形比上层的两颗稍长，中间有一条下陷的沟槽，把稻谷分成两半，但基部合在同一小穗梗（ｒａｃｈｉｌｌａ）上，又显然是一颗谷子，故暂名“?稻谷”（Ｑｕａｓｉ Ｒｉｃｅ）。

韩国国立忠北大学的Ｌｅｅ Ｙｕｎｇ—ｊｏ教授等六位学者将４份上层稻谷和２份下层拟稻谷的样本同现代的６份稻谷样本进行“随机扩增多态性ＤＮＡ”即“ＲＡＰＤ”（ｒａｎｄｏｍｌｙ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ＤＮＡ）的变异研究，使用４种ＤＮＡ引物（ｐｒｉｍｅｒｓ）。结果表明，上层碳化稻谷的ＲＡＰＤ谱带约有３４．１％与现代稻谷相同；６５．９％为该层碳化稻谷所独有。下层?稻谷的ＲＡＰＤ谱带约有３８．７％与现代稻谷相同；约４８．４％与上层碳化稻谷相同，约１２．９％为?稻谷所独有。韩国学者们的发掘报告对此非常慎重， 只指出Ｓｏｒｏｒｉ遗址的稻谷是迄今为止世界最古老的稻谷遗址，对于了解稻种起源和演化具有重要意义，为研究稻种进化提供了极好的信息等，没有作进一步的论述。

Ｌｅｅ教授的博士生金贞熙同笔者进行了交流，她问起这些出土稻谷是栽培稻或野生稻？若是栽培稻则是粳稻型或籼稻型？笔者将交谈的内容加以整理，分以下五个方面予以说明：

一、栽培稻起源和稻种演化。这是两个密切相关但有区别的问题。栽培稻起源研究的是人们怎样把野生稻转化为栽培稻的过程，其中人工选择起着主要作用，但自然选择仍然存在，所以是两种选择压力的共同作用；稻种演化则是稻种在自然界的选择压力下所引起的演变。这就是两者既相同又有区别的所在。在讨论Ｓｏｒｏｒｉ古稻和道县古稻时，这种有区别又有联系的概念是必须分清的。

原始栽培稻时期已有一定的生产工具、炊饭陶器等与之配套，狩猎采集占很大的比重，以及其他一系列的文化内容。长江中下游的多处稻作遗址以及河南舞阳贾湖遗址都具备这些条件，Ｓｏｒｏｒｉ遗址是孤立的稻谷出土，工具只有刮削器、尖头器、斧形器，缺乏相应的栽培条件及文化内含，说明还是处于自然选择演化阶段，或至少以自然选择演化为主的阶段，缺乏已经进入人工选择栽培的直接证据。反之，道县玉蟾岩遗址一直处于栽培稻的祖先种“普通野稻”大范围分布的北缘，这种边缘地带被认为是向栽培稻过渡的起源地带，鉴定的意见说“兼有野、籼、粳综合特征的从普通野稻向栽培稻初期演化的最原始的古栽培稻类型。”也即是处于人工选择开始加入自然选择的阶段，其时间在距今１３０００年左右，为中国稻作起源的早期阶段提供了年代指标。Ｓｏｒｏｒｉ古稻缺乏如道县的背景，比较难以理解。

二、传统稻种分布地带的观念受到质疑。忠北Ｓｏｒｏｒｉ遗址古稻既然排除了是栽培稻的可能性，但它们的形态却很像栽培稻的粳稻，这是最令人费解的一点。此外，Ｓｏｒｏｒｉ遗址古稻对于普通野稻的传统的分布地带概念也提出了出人意外的质疑。众所周知，普通野稻分布于广大的亚洲南部，中国境内最北的分布现今在江西东乡（Ｎ．２８°１４′）。但新石器“大暖期”里，长江中下游的气候生态环境相当于现今广西、海南等地，并且已经从河姆渡遗址找到四颗普通野稻的证据，其纬度为北纬３０度，换言之，新石器时期的野生稻北界迄今为止，还没有越过北纬３１度的，黄河流域华北地区不仅是现在，就是新石器时期也没有野生稻分布已成为共识，朝鲜半岛和日本的稻作从中国传入也是共识。而Ｓｏｒｏｒｉ遗址处于北纬３７度，与黄河流域的山东莱阳、济南同纬度，故给万年前普通野稻分布的北界概念提出新的挑战。

三、朝鲜半岛旧石器遗址问题。据发掘报告所显示的朝鲜半岛旧石器遗址分布地点，已知的旧石器遗址共有５６处，已发掘的为３９处，未发掘的为１７处。半岛北部只有４处已经发掘，已发掘的３０多处都在中南部，中南部只有６处尚未发掘。在３０余处已发掘的遗址中只有Ｓｏｒｏｒｉ一处出现古稻谷，其余未发掘的６个遗址出现古稻谷的可能性估计不会很大，如果Ｓｏｒｏｒｉ遗址成为惟一的遗址，将给进一步的探索带来困难。它向我们提出了如何正视这个遗址稻谷的出土问题，ＲＡＰＤ的分析既然表明Ｓｏｒｏｒｉ古稻和现今栽培稻及野生稻有遗传继承的关系，可能需要修正对普通野稻分布的认识。已知朝鲜半岛新石器时代出土的稻谷遗址与Ｓｏｒｏｒｉ遗址古稻存在着近万年的时间断档，道县玉蟾岩遗址与湖南澧县彭头山、八十?、李家岗等遗址的“时差”要小得多，何况还有各种稻文化内容的联系。而且已知朝鲜半岛的原始农业是黍粟类早于水稻，水稻又有从中国传入的种种证据，Ｓｏｒｏｒｉ遗址古稻是怎样消失的？也需要作出使人可以接受的解释。

  


2006-11-7 13:08 回复  

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四、Ｓｏｒｏｒｉ遗址的古稻外形为什么像粳稻？稻谷的营养物质是贮藏在颖壳之内，故称颖果。籼稻的颖果呈长粒形，粳稻呈短圆形，是取决于各自的生长环境条件。热带地方昼夜的气温都高，温差小，夜间没有光合作用，但气温高，呼吸作用很旺，要消耗很多的光合产物，可以贮藏的光合产物便少些，故稻谷的粒重偏低，米粒呈瘦长形；温带地方，昼夜的温差大，夜间温度低，呼吸作用消耗的热量少，可以贮藏的产物多些，稻谷的粒重便高些。在颖壳表面积不变的前提下，以圆粒形的容积最大最经济，故粳稻的谷粒呈短圆形。Ｓｏｒｏｒｉ遗址的古稻生长在气温低的北纬３７度附近，远离热带的环境条件，不可能会形成长粒形的稻谷。?稻谷的外形比较瘦长些，其时间早于Ｓｏｒｏｒｉ古稻４０００来年，似乎意味着在朝鲜半岛的旧石器晚期，也存在着一种类似热带水稻经历的这种粒形演变？?稻谷的粒形稍长于Ｓｏｒｏｒｉ古稻，二者又有遗传继承关系，这要结合旧石器晚期的气候演变来探讨。玉蟾岩遗址古稻位于普通野稻和籼稻生长的范围以内，其谷粒长度有从狭长向稍短的方向演化是比较容易解释的。

五、籼粳的分化问题。籼和粳是亚洲栽培稻种之下的两个亚种，所谓亚种是指籼与粳之间的差异远小于种与种之间的差异。稻的驯化经历了近万年的人工选择和自然选择，籼和粳仍只能是稻“种”之下的两个亚种，未能成为两个独立的种，这一点常被疏忽了。人们只是不懈地追求区分是籼或是粳？以至提出野生稻里就有籼粳之分，河姆渡稻谷不管它的外形似籼似粳，都是一种温带古粳，不同于热带的粳稻的看法。忘记了河姆渡时期的气候条件相当于现今海南广西的气候，不是现今长江流域和华南气候的差异。另一种观点认为，普通野稻和古栽培稻（道县）、籼稻、粳稻一样，可能都是普通稻种（Ｏ．Ｓａｔｉｖａ）中的亚种之一。即把普通野稻从“种”降为亚种，古栽培稻独立为一个亚种，加上原有的籼和粳，栽培稻种共有四个亚种。

从简单的长宽比区别籼粳，改进到植物硅酸体、双峄乳突的差异，到ＲＡＰＤ谱带的差异，一步步把鉴定的精确度提高，但最终仍未能把籼和粳彻底地分开，即是由于籼粳的亚种身份没有改变。这本来是对籼粳分化研究的深入和充实。不是这样认识，反而把古栽培稻单独提升为亚种，把普通野稻则降低为亚种，在栽培稻种下列出四个亚种。这样一来，籼粳分化的历史演变进程给中断了，亚洲栽培稻（Ｏ．ｓａｔｉｖａ）的定义全变了，带来新的紊乱。

经典的分类不是永远正确不容修正的，如果发生经典分类和新技术鉴定的矛盾，首先要回顾新技术的分析有否偏离了方向，如果认为籼粳亚种的划分不完整或有错误，需要提出推翻的理由和有说服力的依据，而不是既保持经典的籼粳亚种，又提出与经典概念相抵触的减少一个种，增加两个亚种的观点，这会导致新的紊乱。